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貴州發現新種原蜥腳類恐龍化石 證最早恐龍蛋並非「軟殼」
守護黔龍生態復原圖（任名卉繪製）
2020年曾經有古生物學家發文稱，恐龍的共同祖先所產的蛋是「軟殼蛋」。近日，一項研究結果表明，最早的恐龍蛋既不是「硬殼蛋」，也不是「軟殼蛋」，而是介於二者之間的「革質蛋」。
古生物學家於貴州發現了新種原蜥腳類恐龍，並將其命名為“守護黔龍（Qianlong shouhu）”，其標本包括了3件成體骨骼和5個包含胚胎化石的蛋窩，代表了世界上最早的蛋窩與成體關聯保存的化石記錄。
守護黔龍是一種中等體型早期蜥腳形類恐龍，屬名“黔龍”表明這種恐龍發現於貴州地區，種加詞“守護”則是體現了成年恐龍與蛋窩關聯保存的現象，且暗示了該種恐龍可能具有照顧後代的行為。其成體長約6米，重約一噸，黔龍的幼體與成體存在一系列形態差異，如幼體齒骨所占下頜比例相對小，牙齒更少，以及更為垂直走向的前頜骨前緣。根據前後肢比例，成年黔龍可以兩足直立行走，但剛出殼的個體需要四足行走。沉積學和埋藏學證據顯示，黔龍很可能與其它兩種蜥腳形類恐龍（大椎龍和鼠龍）一樣，存在多個個體在同一區域集群築巢的行為。
黔龍成體和幼體的骨骼復原圖
研究團隊結合組織學切片，背向散射電子衍射，掃描電鏡，能量色散X射線譜等技術對黔龍的蛋殼進行分析。研究結果顯示黔龍的蛋與多數白堊紀時期的恐龍蛋化石相似，發育有較完整的柱狀殼單元，包括扇狀的生長中心。蛋殼的鈣質層厚於多數軟殼蛋，但是也明顯薄於硬殼蛋。破碎實驗分析表明，黔龍蛋殼破碎後雖然也有碎片，但卻不同於硬殼蛋的大塊碎片，而是更為接近革質蛋的破碎模式。綜合以上分析結果，黔龍蛋屬於革質蛋。且在非鳥恐龍向鳥類演化的過程中，蛋的主要形態變化發生在獸腳類演化的早期階段，而非靠近鳥類的位置。
黔龍蛋（c）與現生軟殼蛋，革質蛋和硬殼蛋的對比
分析結果顯示相對蛋大小在節點雙孔類和節點蜥臀類之間不斷減小，但在節點獸腳類和鳥類之間不斷增大，且最明顯的增大發生於獸腳類演化早期。相對蛋殼厚度在主龍類的早期演化階段也存在變小的趨勢，但是在獸腳類演化早期存在明顯的加厚。蜥腳形類在後期也演化出了較厚的蛋殼。蛋的延長指數在雙孔類延伸至鳥類的路徑上整體保持穩定，但在一些非鳥獸腳類中急劇增大，如竊蛋龍類。冠群鳥的蛋延長指數有所減小，恢復到了與節點雙孔類相似的數值。蛋殼狀態的祖先狀態恢復顯示，最早的恐龍蛋很有可能是革質蛋，且鳥蹠類主龍，主龍類和龜鱉類的蛋殼祖先狀態可能均為革質蛋，而翼龍蛋殼的祖先狀態為軟殼蛋。綜上所述，最早的恐龍蛋為革質蛋，且相對較小，蛋殼較薄，蛋形態略呈橢圓。冠群鳥類除了擁有相對更大的蛋以外，其多數蛋特徵都繼承了獸腳類或主龍類的祖先狀態（相對蛋殼厚度，較長的殼單元，延長指數）。
論文連結：https://doi.org/10.1093/nsr/nwad258
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