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三疊紀海生爬行動物長頸龍類新屬種

新發現三疊紀隱秘細頸龍的生態復原（李可萊繪製）

地球歷史上最誇張的「頸身比」，出現在一些三疊紀的主龍型類（Archosauromorpha）身上。這個早期分異的主龍型類支系是一群「長頸族」，部分種類的頸部長度超過其總體長的一半！長頸龍和恐頭龍就是其中的代表。

長頸龍（Tanystropheus）最初發現於三疊紀的歐洲，集中分佈在如今的瑞士和意大利，地處古特提斯洋的西岸。近年來在中國西南地區，即特提斯洋東岸的三疊系中，研究人員也發現了長頸龍的化石，其中不乏一些保存精美的完整骨架。長頸龍屬的大型物種體長接近6米，頸部約3米，從脖子與軀幹的比例來看，它具有脊椎動物中“最長的脖子”。如此長的脖子，卻只含有13節頸椎，可見長頸龍是通過單節頸椎增長的方式來發展出長脖子，這在爬行動物中極其罕見。

長頸龍（Tanystropheus）骨骼標本

最近，中科院古脊椎所的海生爬行動物課題組在以往採集的化石中，發現了一件與已知物種都不相同的標本，它包含了頭骨和大部分頸椎，保存在兩塊岩板上。依據頭骨和頸椎上的一些特徵，研究者可將其歸入上述早期分異的主龍型類。此外，該標本的頭骨、齒列和頸椎與長頸龍、恐頭龍等主龍型類有穩定的區別，研究者據此識別其為一個新屬種。該標本具有細長的頸部，又曾被誤以為是恐頭龍的幼年個體，於是被命名為“隱秘細頸龍”（Gracilicollum latens）。

隱秘細頸龍（Gracilicollum latens）正型標本 IVPP V15636（王維繪製）

恐頭龍科和長頸龍科的系統發育關係和頸椎示意（王維繪製）

系統發育的分析結果也支援了這件標本代表一新屬種，屬於上述的主龍型類早期支系，可能與巨脛龍、長頸龍等同屬長頸龍科，而與梳齒龍、恐頭龍等恐頭龍科成員關係較遠。但限於該標本保存資訊有限，其在長頸龍科或恐頭龍科的具體歸屬有待更完整標本來進一步核實。

細頸龍（Gracilicollum）的系統發育位置可能介於具有短脖子的巨脛龍（Macrocnemus ），與具有超長脖子的長頸龍之間，而細頸龍的頸部與軀幹的相對長度很可能也介於二者之間，表現出一定的中間狀態。然而，細頸龍的頸椎延長程度卻顯著低於長頸龍，僅與巨脛龍的頸椎延長程度相當，處於爬行動物的一般水準。有趣的是，細頸龍並不是通過延長每節頸椎來加長脖子，反而是增加了頸椎的數量，其頸椎數量超過18節，明顯多於長頸龍科的其他成員，這種增加頸椎數量的策略與恐頭龍趨同。研究者推測，在這些長頸的主龍型類中，通過增加頸椎數量來增加頸部長度，是更先出現，或更為普遍的現象。縱觀所有具有長頸的脊椎動物類群，從蛇頸龍類到蜥腳類恐龍，再到鳥類，通過增加頸椎數量來加長脖子的情況，貌似比通過延長每節頸椎更為常見。也許在胚胎發育時期，改變分節調控過程來增加體節數量，比塑造延長的椎體更容易實現，或帶來更少的危害。

細頸龍的發現，提供了又一個以多頸椎來加長頸部的例子，指示了這些主龍型類的長頸可能是對捕魚的適應。但可惜的是，細頸龍的發現還是未能完全解答這些早期主龍型類超長頸部的演化過程，甚至為其系統發育關係、頸部加長方式添加了更多的“干擾因素”，展現出在這類奇特的長頸海生爬行動物演化過程中，頭骨和頸椎特徵的交織和反復。早期主龍型類的“長頸之謎”仍有待破解，更多的化石發現和綜合研究還在未完待續。

The Anatomical Record 研究論文:
https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.25216

2023-5-11 05:04 AM