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小拉
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最古老的完整保存的硬骨鱼

《最古老的完整保存的硬骨鱼揭示原始有颌类的特征组合》（译文）

硬骨鱼纲（包括硬骨鱼类和四足动物）的演化历史可以追溯到志留纪的罗德洛世，但志留纪的记录多为零散的化石材料。本文报道了在中国云南曲靖志留系罗德洛统中所发现的一种保存精美的原始鱼类。它代表了迄今所知最古老的完整保存的有颌脊椎动物。该鱼身披大鳞片，这与硬骨鱼纲的冠类群（辐鳍鱼亚纲和肉鳍鱼亚纲）相似。而其头后骨骼与非硬骨鱼有颌类（盾皮鱼纲、棘鱼纲和软骨鱼纲）相似，保留着原始的肩带和背鳍棘。这些意想不到的头后骨骼特征也证实了之前通过零散骨片标本对斑鳞鱼进行的复原：基干肉鳍鱼类的头后骨骼保留着与非硬骨鱼有颌类相似的特征。作为最古老的保存近乎完整的肉鳍鱼，鬼鱼使我们对硬骨鱼纲的起源与早期分化有了更为深入的了解，同时指示了辐鳍鱼类与肉鳍鱼类最早分化时间不会晚于4.19亿年前。

硬骨鱼纲分为两个单系类群：辐鳍鱼亚纲（多鳍鱼类、鲟类、雀鳝类、弓鳍鱼类和真骨鱼类）和肉鳍鱼亚纲（空棘鱼类、肺鱼类和四足动物），占现生脊椎动物物种数的98%。硬骨鱼纲的崛起是脊椎动物演化史上的一个关键环节，但是直到上世纪末，关于这一环节的化石记录依然十分稀少。肉鳍鱼类与辐鳍鱼类之间，以及硬骨鱼类与其它有颌类之间均存在着巨大的形态学鸿沟。过去10年，这些鸿沟由于一系列化石新发现（如斑鳞鱼、舌鳞鱼和Dialipina）而得以缩小。这些古鱼兼具硬骨鱼纲和其它有颌类的某些特征，为研究这些特征的极向与演化提供了新的证据。尽管如此，由于硬骨鱼纲的早期种类大多保存不全，很多特征不清，甚至有的种类还是由零散材料组合到一起进行研究的，所以硬骨鱼纲的早期演化目前仍未厘清。为了重建辐鳍鱼类与肉鳍鱼类分歧点附近化石类群的系统发育关系，我们需要对早期硬骨鱼类有更深入的了解，这一点至关重要。

硬骨鱼纲的最早化石记录可以追溯到志留纪罗德洛世（距今约4.22亿年），但仅有破碎的化石记录。在加拿大北极地区泥盆系埃姆斯阶（距今约4亿年）发现的Dialipina salgueiroensis 是之前已知最古老的完整硬骨鱼类化石，过去被归入到硬骨鱼纲的基干类群或辐鳍鱼亚纲。在挪威斯匹次卑尔根发现的孔鳞鱼和在美国怀俄明发现的Uranolophus是肺鱼基干类群化石的代表，尽管没有D. salgueiroensis 完整，但在泥盆系布拉格阶（距今约4.11亿年）发现的它们比前者更为古老。在中国和越南的志留系普里道利统至泥盆系洛霍考夫阶发现的斑鳞鱼化石保存了部分分离的头后骨骼，代表了另一种早期硬骨鱼类。通过对斑鳞鱼的复原推测该鱼的特征组合在有颌类中极为独特，汇集了有颌类四个纲的原始特征，但是因为复原图是基于分散的标本得到的，这些推测需要有可以与之进行对比的完整的化石方能证实。

新发现的完整保存的鱼类化石来自中国云南志留系。虽然它的膜质骨表面具有与原始辐鳍鱼类相似的脊状纹饰而非在早期肉鳍鱼类中常见的整列层，但是其脑颅的形态学特征却与斑鳞鱼十分相近。它的出现将最古老的近乎完整的硬骨鱼类化石记录向前推进了约8百万年，并且大大增进了我们对硬骨鱼纲重要特征起源的认识。

[ 本帖最後由小拉於 2009-4-3 02:13 PM 編輯 ]

附件: [原文] 梦幻鬼鱼文章.pdf (2009-4-3 02:13 PM, 1.42 M)
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2009-4-3 02:09 PM

小拉
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地质背景：
新化石材料产于中国云南曲靖地区潇湘水库附近（图1）关底组的泥质灰岩中，正好位于牙形类Ozarkodina crispa首现带之下。曲靖地区的海相志留纪地层由下而上分为四个组：岳家山组、关底组、妙高组和玉龙寺组。与新材料在该连续的地层中一同产出的还有：丰富的珊瑚、腕足类、头足类、介形类、苔藓虫、以及三叶虫等无脊椎动物化石；此外还有斑鳞鱼、一种归属不明的硬骨鱼类（玉龙寺组）、妙高组和关底组的两种“辐鳍鱼类”（秀丽纳西鱼和云南舌鳞鱼）。由于后两者仅发现鳞片材料，能否将它们归入辐鳍鱼类目前还不能确定。新材料发现于产纳西鱼层位下方约140米处，代表了在中国发现的最早的硬骨鱼类化石。我们将这一鱼类动物群称为潇湘动物群，代表了有颌类的早期辐射演化。该动物群还包括无颌类、盾皮鱼类和棘鱼类，其余材料尚处于研究中。尽管依据动物群组合关底组的地层年代也曾被前推到罗德洛世早期或者温洛克世晚期，但是基于其上覆的牙形类带，我们将新材料的地层年代定为罗德洛世晚期。

（图1 地质背景图）

Osteichthyes Huxley, 1880
Sarcopterygii (Romer, 1955)
Guiyu oneiros gen. et sp. nov.

拉丁词源属名来源于汉语拼音gui（鬼）和yu（鱼）。种名来源于希腊语oneiros （梦幻），意指该鱼具有原始有颌类的梦幻特征组合。
正型标本：IVPP V15541，一件近完整古鱼的正、负模标本。
归入标本：头部，V15542.1-6；下颌，V15542.7-13；鳞片，V15542.14-16
产出层位和地点：中国云南省曲靖地区关底组，志留纪罗德洛世晚期
鉴别特征：鬼鱼与斑鳞鱼和无孔鱼相似，但区别之处在于膜质骨表面具硬鳞质层，前外鼻孔不具膜质间突，中吻骨不具齿，前颌骨不具向内的联合骨突，具前吻骨，齿骨牙齿向前达到下颌的前端，不具下齿骨孔。

[ 本帖最後由小拉於 2009-4-3 02:23 PM 編輯 ]

2009-4-3 02:10 PM

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描述：
立体保存、骨片相互关联的正型标本近乎完整，由正负模两部分组成，仅尾鳍缺失。膜质骨与大的菱形鳞片表面具有由硬鳞质形成的不规则或具一定排列方式的粗嵴状纹饰。硬鳞质结构在从前一直被认为是低等辐鳍鱼类和舌鳞鱼的典型特征。类似的结构其实也存在于棘鱼类与肉鳍鱼类骨片的表面，这表明，对于硬骨鱼纲的冠类群来说，具有硬鳞质或许是一个原始特征。鬼鱼正型标本长约26厘米，最高部分高约11厘米（虽然被从侧面压扁变形），推测它的长高比约为2.5，身体呈梭状流线型结构。如果将尾鳍计算在内，头约占身体总长的23%。
鬼鱼的颅顶甲被颅间关节分为顶甲和后顶甲前后两个区域。顶甲的长与宽相近，眶上感觉管位于两个前背向开口的前外鼻孔之间。与斑鳞鱼和无孔鱼不同的是，鬼鱼吻端的外齿拱不包括中吻骨，前上颌骨前端不具明显的向内弯的联合骨突。单独的眶前骨呈三角形，位于前上颌骨背后侧并包围后外鼻孔，这种排列方式与爪齿鱼、无孔鱼相似而和斑鳞鱼不同。在斑鳞鱼中，后外鼻孔的背后侧由前上颌骨的联合骨突包围。爪齿鱼的“泪骨”位置相对扇鳍鱼类靠前，可能与辐鳍鱼类和鬼鱼中的眶前骨同源。值得注意的是，在鬼鱼标本腹面可以观察到有一个单独具齿的骨片位于前上颌骨后方，这块骨片在硬骨鱼类中从未有过报导，但在形态位置上可以与盾皮鱼类的前吻片或前中片对应。鬼鱼的后顶甲与顶甲几乎等长，而斑鳞鱼的顶甲是后顶甲的1.5倍。左右两对中、后凹线靠近后顶甲的中线。耳感觉管穿过上颞骨和案骨与颞上联合管在侧外肩胛骨处相连。在外颞骨的前方和案骨的侧面有一块加长的小骨片，位于上颞骨和鳃盖骨之间，这是副外颞骨。鬼鱼具有三块位于后顶甲后部的外肩胛骨，这种情形与爪齿鱼类和扇鳍鱼类相似，而跟辐鳍鱼类和大多数空棘鱼类不同。
鬼鱼的内颅构造与斑鳞鱼、无孔鱼以及爪齿鱼极为相似。它们都具有大的梨形的鼻内窝、位于小三角形副蝶骨前的窄长的鼻间隔和在鼻后壁上位于相同位置的与腭骨相连的筛关节。与斑鳞鱼和无孔鱼相比，鬼鱼的内颅骨化并不完全，导致很难描述内颅的侧面构造。但是，作为连接基蝶骨突和脑颅侧沿的眶后柱无疑是存在的。
鬼鱼的颊部以及鳃盖-喉板部的骨片排列与斑鳞鱼、爪齿鱼类还有早期辐鳍鱼类一致。在正型标本左侧可观察到三块小的鳃条骨位于大的鳃盖骨和下鳃盖骨下方。与爪齿鱼一样，鬼鱼的喉板骨很大，占据两块下颌之间的大部分空间。正型标本的下颌错位，上半部破损，但左侧下颌后端仍然保留原始的与上颌相关节状态。一些零散保存的下颌标本指示鬼鱼下颌形状与斑鳞鱼相似，前端上翘。下颌感觉管穿过四块下齿骨并且开孔于骨片的表面。与早期肉鳍鱼类相似，鬼鱼的下颌后端上缘的被覆压区较浅，不具纹饰，而在早期辐鳍鱼类中该区域更宽阔。一排圆锥形、细长的尖牙着生于齿骨的内上缘。此外，与Lophosteus， Andreolepis以及很多硬骨鱼冠类群一样，一排不规则排列的齿带位于鬼鱼齿骨的外上缘。从牙齿纵切面可以观察到鬼鱼齿骨上的尖牙具有伸至牙齿顶部大的髓腔，缺少顶质组织。鬼鱼与斑鳞鱼相似之处还有：五块将齿骨与前关节骨分开的冠状骨，支撑副联合骨齿旋的骨化的麦氏骨板（尽管不甚发育且骨化较差），以及相对较短的颌收肌窝。第二至第四冠状骨上具有大的尖牙以及冠状骨侧缘具狭窄的齿带，具2至4行小齿。鬼鱼大牙的组织学结构简单，折断的表面表明其根部也不具褶齿质。
引人注目的是鬼鱼的肩带上具有明显独立的鳍棘，这与斑鳞鱼、Doliodus（早期软骨鱼类）、盾皮鱼类以及棘鱼类相似。鬼鱼的后颞骨前方具有一个小的骨片与早期辐鳍鱼类前上匙骨相对应。鳃后板宽阔，表面被指向后方的小瘤突覆盖，这与斑鳞鱼、辐鳍鱼类与盾皮鱼类相似。鬼鱼颅后骨骼最显著的特征是具两块大的中背片，恰位于其中外肩胛骨正后方，并为菱形鳞片包围。第一中背片几乎与中外肩胛骨等大，仅有第二中背片的三分之一长。这三块不成对骨片的内面均具有与盾皮鱼类中背片相似的脊突。鬼鱼第二中背片的外面具有一个伸向背后方的长棘，盾皮鱼纲的某些胴甲鱼类也具有此长棘。鬼鱼的两块中背片也与低等辐鳍鱼类插入中央鳍条基部的中脊鳞相似，两者的区别在于脊鳞远远小于中背片，并且缺失脊突。尽管鲟鱼的盾板与脊鳞相似，但盾板显然属于辐鳍鱼类的进步特征。
鬼鱼的背鳍棘极为独特，它构成背鳍的前缘。背鳍棘有粗壮的具蠕虫状纹饰的基部，上部为细长、后弯的棘，该棘表面具约8条纵向条状纹饰。鬼鱼的背鳍棘位于身体的后半部，这暗示着斑鳞鱼背鳍棘刺的真实位置可能会比以前其复原的位置更靠后。腹鳍与臀鳍上没有发现棘刺。大的中脊鳞位于背鳍棘刺后方。沿着身体腹缘，一块类似的大的脊鳞覆于腹鳍前方。许多卵形的脊鳞位于这块大脊鳞与腹鳍基部之间。臀鳍与腹鳍相距不远，在它们之间存在一些少量成对的长卵形泄殖腔鳞，相似的情形还在Moythomasia中发现过。正型标本的末端出现许多窄的腹脊鳞，相似的鳞片在低等辐鳍鱼类的索下叶附近也有发现，这指示了缺失尾鳍的所在。鳞质鳍条在正型标本中部分保存。从肩带到背鳍棘的基部，大的菱形侧翼鳞片形成至少三十行指向腹面的鳞列。它们具有明显的前背侧突，表面有脊状纹饰，鳞片后缘具约30个锯齿。鳞片内面具有与其它鳞片关节的凸-凹结构，与舌鳞鱼一样，鳞片的内面也具两排脊。采集的标本中有分离的侧线鳞片，但是侧线在正型标本的侧面仅隐约可见。

2009-4-3 02:10 PM

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系统发育关系
为了探讨鬼鱼的系统分类位置及其对硬骨鱼纲演化关系的影响，我们构建了一个数据矩阵，包括153个特征和23个分类单元。外类群选择了非硬骨鱼类的3个属：Acanthodes（棘鱼类）, Akmonistion（软骨鱼类）和 Dicksonosteus（盾皮鱼类）。分析得到一颗树长为292的最简约树。鬼鱼被视为斑鳞鱼和无孔鱼的姊妹群。弥曼鱼和舌鳞鱼在肉鳍鱼类中成为基干类群；脊骨鱼（Lophosteus）和安氏鱼（Andreolepis）代表了基干的硬骨鱼类，Dialipina为辐鳍鱼类最原始的分类单元。

辐鳍鱼类与肉鳍鱼类的分异时间
分子钟校正的一个主要途径是依据相关的化石记录。在此之前，确定辐鳍鱼类和肉鳍鱼类最晚分化时间的校正点是硬骨鱼纲冠类群斑鳞鱼出现的最早时间——玉龙寺组顶部的时代，接近志留/泥盆纪界限，距今约4.16亿年。鬼鱼的发现层位上覆精确的牙形类带，为我们提供一个精准的硬骨鱼纲冠类群分异的时间，这个时间对于分子钟校正有重要意义。作为最早出现的硬骨鱼纲冠类群（且不是最原始的冠类群），鬼鱼生活在4.19亿年之前，所以我们可以推测，辐鳍鱼类与肉鳍鱼类的分化应该不晚于这个时间。

鬼鱼所呈现的原始有颌类的特征组合
有颌类出现的最早年代可能为晚奥陶世。在志留纪地层中记录了很多零散的有颌类化石，其中仅有澳大利亚的一件疑似棘鱼类的标本相互关联保存。但该标本只保存了躯干的中间部分，为早期有颌类的形态学研究提供的依据有限。迄今为止，最早记录的较完整的有颌类为发现于下泥盆统洛霍考夫阶的棘鱼和盾皮鱼类（胴甲类）化石。鬼鱼的发现不仅充分证实了之前根据分散保存的斑鳞鱼和脊骨鱼化石记录所得出的一些推论，而且几乎完整地呈现了一条汇集有颌类众多原始特征的古鱼。根据鬼鱼的形态特征，我们可以推测，早期硬骨鱼类，如安氏鱼、舌鳞鱼和弥曼鱼的躯干可能在奇鳍和胸鳍上都具有棘刺。此外，我们还应该重新审视那些与鬼鱼等早期硬骨鱼类同时发现的被鉴定为非硬骨鱼有颌类的化石材料。
鬼鱼及其相关属种的演化关系直接影响对硬骨鱼纲关键特征起源的认识。虽然在部分节点上较低的布莱梅指数提示我们应加倍小心对待系统发育分析结果，但总的说来它仍提供了一个新的确定硬骨鱼纲近裔性状和辐鳍鱼类-肉鳍鱼类间平行演化的框架。例如，舌鳞鱼被视为肉鳍鱼类的最基干类群，与其内颅代表硬骨鱼类的原始类型的认识是一致的。鬼鱼虽然和很多非硬骨鱼有颌类共有很多原始特征，但它仍与斑鳞鱼和无孔鱼处于比较进步的位置，这是因为它们头部的外骨骼和内骨骼都具有颅间关节。辐鳍鱼类与基干肉鳍鱼类在颊部和鳃盖-咽部骨骼样式的相似性代表了硬骨鱼纲的原始状态。此外，鳞片具前背侧突可能属于硬骨鱼纲冠类群而非辐鳍鱼类的共近裔性状。
鬼鱼的发现为我们提供了靠近硬骨鱼纲冠类群分异位置的原始鱼类的难得的化石实证。但是由于相关化石记录的稀缺，我们对于基干位置的硬骨鱼纲系统演化关系的理解并不成熟。相信一些比鬼鱼更原始的志留纪盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类以及零散的硬骨鱼类化石将会检验现有的演化假说，并延写硬骨鱼类的起源历史。

方法

考虑到早期有颌类的系统发育关系并未获得相对一致的认识，我们采用了传统的基于近裔性状的硬骨鱼纲的定义。系统发育分析在PAUP4.0b10软件上执行，在系统默认设置下采用了分支定界算法。Dicksonosteus, Akmonistion 和 Acanthodes 被设置为外类群。维多利亚博物馆的B. Choo通过与朱敏交流绘制了生活复原图。

资料来源： http://www.ivpp.ac.cn/c/cn/news/2009-03/26/news_1618.html

2009-4-3 02:11 PM