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我国辽西地区发现奇特的白垩纪翼龙化石——猎手鬼龙
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林研究员等与巴西古生物学家合作，在最新一期的德国《自然科学》（Naturwissenschaften）（2012年4月，第99卷第4期）杂志上发表了题为“亚洲新的具齿飞行爬行动物：中国和巴西白垩纪翼龙动物群的相似性”的研究论文，记述了一件新的非常特殊的翼龙化石——猎手鬼龙（Guidraco venator）。这件化石因其魔鬼般奇特的头骨形态和吻端异常粗大的牙齿显示其为捕猎高手而得名。新标本的发现进一步证实了我国辽西下白垩统热河群九佛堂组产出的翼龙组合与巴西东北部Araripe盆地桑塔纳组（细分为Crato组和Romualdo组）产出的翼龙动物群具有很高的相似性，这两个翼龙动物群之间存在着十分密切的演化关系。
猎手鬼龙发现于辽宁西部凌源四合当的九佛堂组湖相页岩中，时代为早白垩世晚期（距今约1.2亿年），这是辽西地区又一个新的化石富集地点。这件标本保存了十分完整且关联的头部骨骼以及前几节颈椎。鬼龙的头骨长38cm，它的鼻眶前孔占头骨长度的1/4，具有一个头盔状的圆顶额骨脊冠，吻端牙齿巨大且粗壮并向前倾斜，甚至前端的几枚牙齿的长度远远超过了上下颌的高度等形态特征。
鬼龙因其愈合的鼻眶前孔而归入翼手龙亚目。依据其颈椎形态及齿列形式排除了悟空翼龙类（Wukongopteridae）的可能，齿列和鼻眶前孔的形态也说明其不属于帆翼龙类（Istiodactylidae）和无齿翼龙类（Pteranodontidae），额骨的脊冠类似于无齿翼龙，但是却发育无齿翼龙类所没有的牙齿，齿列虽然与古魔翼龙类（Anhangueridae）十分相似，但是却没有古魔翼龙类所特有的前上颌骨和齿骨脊。可以说鬼龙是一类十分奇特的魔鬼般的翼龙，具有许多翼龙类群所具有的镶嵌特征。
这件标本上还保存了多处翼龙的粪化石，它们主要由鱼类骨骼碎片组成。有的粪化石不但保留了一定的形状，而且表面还较为光滑，这也是人们第一次见到翼龙粪化石的形态，也直接的证明了鬼龙是食鱼动物。同时，这也是确切的翼龙粪化石及其与骨骼化石共生保存的首次报道。依据其头骨形态、齿列结构和吻端发育的加长加粗的强壮牙齿，以及共生的粪化石，很显然这类翼龙是一类非常凶猛的食鱼动物。此前古生物学家认为大部分的翼龙类群是食鱼的，但是很少有直接的化石证据来证明。九佛堂组时期宽阔的湖面和丰富的鱼类如吉南鱼、中华弓鳍鱼、北票鲟和原白鲟等为它们提供了充足的食物来源。
在这件标本的头部还保存了可能为银杏类叶片的化石，这类植物化石在热河群的义县组和九佛堂组中十分常见。在白垩纪时期，被子植物才刚刚出现，占据着统治地位的依然还是银杏、苏铁、松柏类等裸子植物以及占据森林灌丛的真蕨类等。随着被子植物的不断繁盛，裸子植物所占据有的生态位也逐渐缩小，像银杏这样的活化石在如今已经种类十分有限了。这片植物叶子覆盖于翼龙的头骨之上，很显然是翼龙死后保存过程中形成的，像这样同时保存了翼龙和植物化石的标本在世界上都是极其罕见的。
鬼龙和2003年发表的来自巴西的玩具翼龙（Ludodactylus）十分相像。两者在头骨后部都具有类似的脊状结构，但是玩具翼龙的脊冠保存不完整，似乎要比鬼龙更长更平缓。关于翼龙的头部脊冠的功能，有着不同的解释。一般认为与飞行时的空气动力学有关，如在水面捕食时的准确性或在空中飞行时保持稳定，或者异性之间的展示或种间识别等。其骨质脊冠上往往附着软组织或肌肉。鬼龙的脊冠能保证它在九佛堂组时期宽阔的湖面上飞行过程中捕食水中的鱼类时保持稳定和准确性。鬼龙与玩具翼龙虽然具有类似于无齿翼龙的脊冠，但是却具有无齿翼龙所没有的牙齿，它们的上下颌都具有相似的齿列结构和大小不同的牙齿，尤其吻端的牙齿巨大，而鬼龙的前端牙齿尤其巨大，也远远大于玩具翼龙的吻端牙齿，这样的牙齿及其齿列结构对于水中捕鱼来说当然是大有益处的。 具有无齿翼龙的脊冠，但又具有牙齿的翼龙形象居然在没有化石证据的情况下最早出现在了一件人们制造的翼龙玩具身上，玩具翼龙也正是因此得名。
无独有偶，另一件已知的同时保存了翼龙和植物化石的标本正是发现于巴西的这件玩具翼龙化石了，不过玩具翼龙的下颌之间从嘴里向下插入一披针形叶植物碎片。与鬼龙标本不同，很显然这一植物碎片是在玩具翼龙生前捕食鱼类时不小心将其吃到嘴里咬合时插入其下颌之间的，这也是导致其死亡的原因。类似的奇特的翼龙化石除了先后在巴西和中国发现的这两个属种外，在世界上其他任何地方都没有被发现过。目前来自早白垩世巴西的玩具翼龙被研究者归入鸟掌翼龙科（Ornithocheiridae）。鬼龙的发现对中国和巴西早白垩世翼龙动物群的组成和面貌的相似性提供了进一步的化石证据。
目前，至少有古神翼龙科（Tapejaridae）、古魔翼龙科和鸟掌翼龙科等类群的成员在两个翼龙动物群中出现。古神翼龙科是1989年在巴西发现的，很长时间以来这一类群的成员只发现于巴西，直到2002年在我国发现了第一个巴西之外的古神翼龙科的成员——中国翼龙（Sinopterus）。对这一重大发现，当时研究这件标本的汪筱林和周忠和研究员就提出了辽西九佛堂组与巴西桑塔纳组的翼龙组合面貌十分相似的观点，并注意到这两个翼龙动物群之间存在着密切的演化关系。
2003年，汪筱林和周忠和在《古脊椎动物学报》上报道了发现于辽西九佛堂组的辽宁翼龙（Liaoningopterus），这一属于古魔翼龙科的成员与巴西的古魔翼龙属（Anhanguera）十分相似，进一步证明了早白垩世位于北方劳亚大陆的我国辽西地区和位于南方冈瓦纳大陆的巴西的翼龙组合面貌具有很多相似之处。自从2005年以来，汪筱林研究团队在《自然》（Nature）和《美国科学院院刊》（PNAS）等国内外刊物上相继发表了辽西地区翼龙化石的最新发现，并重点讨论了热河翼龙动物群多样性、适应辐射、生态习性及陆地生态系统和古环境背景等方面的论文，对两个大陆翼龙动物群的相似性这一现象进行了较深入的探讨。在此基础上提出了我国辽西地区是一些白垩纪翼龙类群起源和辐射中心的观点，认为热河群义县组（距今约1.25亿年）的翼龙组合是从欧洲晚侏罗世以德国索伦霍芬灰岩（距今约1.45亿年）为代表的翼龙类群逐渐演化迁移而来，九佛堂组（距今约1.2亿年）的翼龙组合以本地起源的新生分子为特征，其中许多成员逐渐繁盛并向外迁移辐射直至扩散到冈瓦纳大陆，以巴西早白垩世晚期桑塔纳组（距今约1.1亿年）的翼龙动物群为代表的南美翼龙组合可视为这次辐射的主要证据，这种向外的扩散可能与九佛堂组沉积时期具有较强飞行能力的鸟类大辐射引起的生存竞争有关。包括九佛堂组发现的世界上最小的具有树栖习性的森林翼龙（Nemicolopterus）在内，越来越多的化石证据支持一些重要的翼龙类群如古神翼龙和古魔翼龙类，以及大型的无齿翼龙类等白垩纪翼龙类群起源于辽西地区的观点。
本研究得到国家杰出青年科学基金和国家重点基础研究发展规划项目（973项目）的资助。
http://www.ivpp.cas.cn/xwdt/kydt/201203/t20120323_3515479.html
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