化石講場-Fossils Board 首個古生物/恐龍/化石華語討論區 - [古生物新聞 Paleontology News] - 三億七千萬年前寧夏古魚揭示魚類登陸進程的新疑團

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三億七千萬年前寧夏古魚揭示魚類登陸進程的新疑團

周氏鴻魚（Hongyu chowi）生態復原圖，在泥盆紀古湖泊中與寧夏魚和溝鱗魚相伴（Brian Choo繪）

　　包括人類在內，所有陸地脊椎動物（四足動物）的共同祖先都可以追溯到在3億多年前的泥盆紀登陸的魚類。一百多年來的化石發現和深入研究，為魚類登上陸地過程描繪出一幅總體圖景。現在已經知道，四足動物由肉鰭魚類的一支演化而來。四足動物與這支肉鰭魚類總稱四足動物支系或四足形類。除陸地脊椎動物外，四足動物支系還包括一些生活在水中的魚形成員，它們被稱為四足動物幹群，其最古老的代表是發現于我國早泥盆世地層中的東生魚和肯氏魚。四足動物幹群在泥盆紀和石炭紀非常繁盛，牢牢佔據著淺水大型捕食者的生態位，並在泥盆紀晚期演化出希望螈類，如提克塔利克魚（Tiktaalik），形態已經與最早的四足動物非常接近。在肯氏魚和希望螈類之間的龐雜四足動物幹群成員可歸入根齒魚類和骨鱗魚類兩個分支。其中，骨鱗魚類中的三列鰭魚類，如著名的真掌鰭魚在許多方面與希望螈類相似，因而希望螈類和四足動物被認為由三列鰭魚類中的一支演化而來，而根齒魚類則處於四足動物幹群更原始的位置。近20年來，儘管不斷有新的化石發現，這個演化架構大致保持著穩定。

　　朱敏等人在寧夏青銅峽所發現的泥盆紀古魚打破了這個架構，給魚類登陸的圖景抹上了一團疑雲。寧夏青銅峽與中甯交界的石峽溝剖面出露中國北方經典的泥盆紀含魚地層，曾發現中國最早的四足動物化石——潘氏中國螈。2002年夏，朱敏、趙文金、賈連濤等三人陪同瑞典烏普薩拉大學Per Ahlberg教授考察石峽溝剖面，在採石場的陡壁上意外地發現一排化石的斷面。在採石工人的幫助下，他們從陡壁上取下了大約一米見方的厚重砂岩，並運回北京。經過將近一年的精心修理，他們驚喜地發現，這是一塊保存很好的大型肉鰭魚類化石，光是脊椎骨就保存了20多節。遺憾的是，頭部最前端在發現前已經斷落，可能早已成為公路路基的一部分。經過復原，這件標本所代表的個體體長可達1.5米。他們將這條古魚命名為周氏鴻魚（Hongyu chowi），種名紀念國際著名古脊椎動物學家、“辛普森獎章”獲得者周明鎮院士。

周氏鴻魚的正型標本（朱敏供圖）

　　鴻魚生活的晚泥盆世，在歐洲、北美、澳大利亞的水域中存在許多代表四足動物幹群不同分支的大型肉鰭魚，而真正的四足動物及其近親希望螈類也已經出現。在詳細研究後，朱敏等人發現，鴻魚身上集合了諸多類群的特徵。鴻魚在肩帶以及肩胛骨與前肢骨的關節結構上，與希望螈類以及原始四足動物表現出驚人的相似性。鴻魚第一節脊椎骨與頭骨之間已經出現枕關節，肩帶外骨骼與頭骨脫離了聯繫，這也與在水中生活的其他魚類不同，而與陸地脊椎動物一致，這說明鴻魚已經非常適應淺水濱岸生活，與真正的登陸相去不遠。

　　但另一方面，鴻魚又具有很多根齒魚類的特徵，諸如上顳骨與外顳骨接觸，肩帶強壯且有一個高的鎖骨棘，薄圓鱗，前上頜骨面葉很高等，足以將其歸入這個類群之中。根齒魚類是一群神秘的大型掠食性魚類，最大的根齒魚體長可達7米，被稱為“石炭紀水怪”。早在二百多年前，蘇格蘭愛丁堡附近的石炭紀煤層中就發現了屬於根齒魚類的巨大牙齒，最初曾被當成鱷魚的牙齒。一些著名的早期古生物學家，如提出“恐龍”這一術語的理查•歐文、“達爾文的鬥犬”赫胥黎以及“古魚類學之父”阿加西等人都曾研究過根齒魚類，並曾就此有過激烈的論戰。上個世紀，由於根齒魚類偶鰭骨骼排列方式和結構上與四足動物很相似，學界曾認為根齒魚類很接近魚類登陸的節點，但20多年前，在澳大利亞泥盆紀地層中發現了更多、更完整的根齒魚類化石，動搖了根齒魚類的四足動物“近親”地位。在隨之提出的四足動物幹群演化架構中，根齒魚類雖然仍處於四足動物支系之中，但已下移到較為原始的位置上，與四足動物的關係遙遠。

　　鴻魚呈現的鑲嵌特徵對這一架構提出了新的挑戰。到底是根齒魚類還是骨鱗魚類是四足動物的“近親”？魚類登陸進程再生疑雲。朱敏等人對四足動物幹群開展細緻、深入的特徵分析，建立了一個包括33個四足動物幹群成員，5個外類群，169個特徵的特徵矩陣。基於貝葉斯分析與最簡約法分析獲得了兩種不同的四足動物幹群系統發育關係框架，其中最主要的差別在於根齒魚類的位置。貝葉斯分析所得到的結果仍然支持根齒魚類在四足動物幹群中的原始位置。在這一框架下，鴻魚所具有的鑲嵌特徵反映了根齒魚類與希望螈類-四足動物之間發生了大量的趨同，魚類適應陸地生活的特徵曾多次出現。最簡約法分析所得到的結果則復活了根齒魚類在魚類登陸進程中所處的中心地位，鴻魚所具有的特徵指示了這三個類群之間的密切親緣關係，鴻魚與根齒魚類是最接近希望螈類和四足動物的魚類。

　　依據現有的化石資料，還很難在這兩種理論中做出選擇。但無論是哪種情況，鴻魚的發現都證明過去大大低估了四足動物支系的形態分異度和生物地理分區水準，並且泥盆紀的根齒魚類和骨鱗魚類向著適應登陸生活發生過顯著的平行演化，這些分屬不同類群的大型淺水捕食魚類都曾各自嘗試過向陸地拓展，但最終只有一支取得了成功。

　　本項成果獲得國家自然科學基金委員會重點專案和中國科學院前沿科學重點研究專案的資助。

鴻魚骨骼復原圖（朱敏供圖）

鴻魚分類位置（朱敏供圖）

2017-9-5 04:49 PM