寒武紀
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最原始的披毛犀揭示冰期动物群的高原起源
以中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究员为首的中外科学家在2011年9月2日出版的《科学》杂志上报道了在西藏喜马拉雅山西部高海拔的札达盆地发现的一个上新世哺乳动物化石组合，其中包含了已知最原始的披毛犀。冰期动物群长期以来已被认识到与更新世的全球变冷事件密切相关，其中的动物也表现出对寒冷环境的适应，如体型巨大，身披长毛，并具有能刮雪的身体构造，以猛犸象和披毛犀最具代表性。这些令人倍感兴趣的绝灭动物一直受到广泛的关注，它们的上述特点曾经被假定是随着第四纪冰盖扩张而进化出来的，即这些动物被推断可能起源于高纬度的北极圈地区，但一直没有可信的证据。邓涛等人根据来自西藏的新化石材料证明，冰期动物群的一些成员在第四纪之前已经在青藏高原上演化发展。冬季严寒的高海拔青藏高原成为冰期动物群的“训练基地”，使它们形成对冰期气候的预适应，此后成功地扩展到欧亚大陆北部的干冷草原地带。这一新的发现推翻了冰期动物起源于北极圈的假说，证明青藏高原才是它们最初的演化中心。
在最有代表性的冰期动物中，披毛犀在晚更新世广泛分布于欧亚大陆北部被称为“猛犸象草原”的生态环境中，适应于严寒的气候。此前的化石记录已显示披毛犀起源自亚洲，但其早期的祖先遗存仍然模糊不清。在札达盆地发现的新种西藏披毛犀（Coelodonta thibetana），其生存时代为约370万年前的上新世中期，它在系统发育上处于披毛犀谱系的最基干位置，是目前已知最早的披毛犀记录。随着冰期在280万年前开始显现，西藏披毛犀离开高原地带，经过一些中间阶段，最后来到欧亚大陆北部的低海拔高纬度地区，与牦牛、盘羊和岩羊一起成为中、晚更新世繁盛的猛犸象-披毛犀动物群的重要成员。
在札达盆地发现的西藏披毛犀化石材料包括同一成年个体的头骨、下颌骨和颈椎，化石地点位于西藏阿里地区札达县城东北10公里处，在地层上产自札达组上部的细粒沉积物中。化石的地质年龄根据动物群对比和古地磁测定，指示为上新世中期约370万年前。由多国科学家组成的研究小组对这些化石材料及其札达盆地的地质和环境背景进行了广泛深入的研究，这些科学家来自中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、美国洛杉矶自然历史博物馆、芬兰赫尔辛基大学、佛罗里达州立大学、南加州大学、德克萨斯大学和甘肃省博物馆。
西藏披毛犀具有披毛犀的一系列典型特征，包括修长的头型、骨化的鼻中隔、宽阔而侧扁的鼻角角座、下倾的鼻骨、抬升而后延的枕嵴、高大的齿冠、发达的齿窝等。另一方面，西藏披毛犀不同于其他进步的披毛犀，主要表现在它的鼻中隔骨化程度较弱，只占据鼻切迹长度的三分之一；下颌联合部前移；颊齿表面的白垩质覆盖稀少，外脊褶曲轻微；第二上臼齿的中附尖弱，第三上臼齿的轮廓呈三角形；下颊齿下前尖的前棱钝，下次脊反曲并具有显著弯转的后端；第二、第三下臼齿的前肋微弱等。
西藏披毛犀的头骨具有相当长的面部。粗糙面占据了整个鼻骨背面，由此指示它在活着的时候具有一只巨大的鼻角。额骨上一个宽而低的隆起指示它还有一只较小的额角。鼻角的相对大小比现生和绝灭的大多数犀牛的鼻角都大，而与板齿犀和双角犀的相似，但在形态上更窄。系统发育分析显示，西藏披毛犀是一种进步的双角犀。在披毛犀支系内，西藏披毛犀与泥河湾披毛犀相比鼻骨更长，枕面更倾斜，各个披毛犀种按进步性状排列，其终点是晚更新世的披毛犀。
与身披长毛的猛犸象和现代牦牛一样，作为西藏披毛犀后代的晚更新世披毛犀也具有厚重的毛发，可以起到保温的作用，由此强烈地表明它适应于寒冷的苔原和干草原上的生活。非常宽阔的鼻骨和骨化的鼻中隔指示西藏披毛犀有两个相当大的鼻腔，增加了在寒冷空气中的热量交换。除了用厚重的毛发和庞大的体型来保存热量，披毛犀的头骨和鼻角组合也与寒冷的条件相适应。披毛犀长而侧扁的角呈前倾状态，用以在冬季刮开冰雪，从而找到取食的干草。几个形态特点支持上述观点：1、披毛犀的角从冰期古人类的洞穴壁画中可以证明相当前倾，鼻角的上部位于鼻尖之前；2、角的前缘通常都存在磨蚀面；3、这个磨蚀面被一条垂直的中棱分为左右两部分，显然由摆动头部刮雪而形成；4、侧扁的角明显不同于现生犀牛圆锥形的角，使披毛犀能有效地增加刮雪的面积；5、向后倾斜的头骨枕面使犀牛能自如地放低其头部。这些头骨特征与细长浓密的毛发相结合，清楚地显示披毛犀能够在寒冷的雪原中生存。西藏披毛犀的头骨形态不仅证明其已经具备了刮雪的形态功能，而且还指示其已产生与晚更新世后代一致的预适应性状。披毛犀的存在说明札达盆地在上新世时的高度达到甚至高于现在的海拔，因此形成了冬季漫长的零下温度环境，这一判断也与利用腹足动物（螺类）化石稳定氧同位素进行的古高度分析结果一致。
邓涛他们在研究中分析了札达盆地的三趾马、披毛犀、鹿和牛科化石以及现生藏野驴的稳定碳、氧同位素组成。310~400万年期间110件釉质样品的碳同位素组成为-9.6+0.8‰，指示这些地质时期的食草动物与该地区现代的藏野驴一样，都主要取食C3植物，并生活于C3植被环境中。上新世中期三趾马和披毛犀的釉质氧同位素低于现代动物，可能指示约300~400万年前的气候条件更加干燥。
披毛犀的最后代表在1万年前的更新世末消失。除了西藏披毛犀，还有另外3种披毛犀，即早更新世约250万年前中国北方的泥河湾披毛犀（Coelodonta nihowanensis）、中更新世约75万年前西伯利亚和西欧的托洛戈伊披毛犀（C. tologoijensis）以及晚更新世欧亚大陆北部广布的最后披毛犀（C. antiquitatis）。披毛犀的所有已知种都生活在欧亚大陆的寒冷环境中，尤其是西伯利亚，有限的几个分布靠南的地点都是高海拔地区，位于青藏高原内部或靠近其东缘，如青海共和、甘肃临夏和四川阿坝。另一方面，尽管旧大陆有非常丰富的上新世犀牛化石记录，但此前却没有任何更新世之前的披毛犀化石发现。如此突出的动物地理分布模式依系统发育位置和地质年代顺序从青藏高原逐渐扩散开来，证明随着全球气候变冷，严寒环境漫延，披毛犀的祖先从高海拔的青藏高原向高纬度的西伯利亚迁移，最后演化为最成功的冰期动物之一。
邓涛等人的研究认为，披毛犀并非是唯一一种起源自青藏高原的冰期动物。札达动物群的其他成员以及在青藏高原其他地点发现的哺乳动物化石已经显示，独特的青藏动物群可以追溯到晚中新世时期。岩羊（Pseudois nayaur）的祖先也出现在札达盆地，在随后的冰期里扩散到亚洲北部，与披毛犀的演化历史非常相似。此外，分子生物学家已经建立起牦牛（Bos mutus）和盘羊（Ovis ammon）在青藏高原或周边山地的祖先类型与其北美的冰期动物亲戚，如美洲野牛（Bison bison）和加拿大盘羊（Ovis canadensis）之间在系统发育上的联系。与披毛犀一样具有巨大体型和厚重长毛的牦牛也被发现在更新世时期向北分布，远至西伯利亚的贝加尔湖地区。在青藏高原现生动物群的典型种类中，藏野驴在北美阿拉斯加的更新世沉积物中也有发现，藏羚羊的起源可以追溯到青藏高原北部柴达木盆地晚中新世时期的库羊（Qurliqnoria），雪豹的原始类型发现于札达盆地的上新世并在更新世扩散到周边地区。适应寒冷气候的第四纪冰期动物群的起源，原来一直在上新世和早更新世的极地苔原和干冷草原上寻找。现在，通过邓涛等人的研究发现，实际上高高隆升的青藏高原上的严酷冬季已经为全北界，即欧亚大陆和北美晚更新世猛犸象动物群的一些成功种类提供了寒冷适应进化的最初阶段。
该项研究得到国家自然科学基金重点项目、中国科学院知识创新工程重要方向项目和科技部973项目的大力支持。
图1：西藏披毛犀的头骨和下颌骨标本（邓涛供图）
图2：西藏披毛犀复原图（Julie Naylor绘）
图3：西藏披毛犀头骨外形再造（邓涛供图）
图4：披毛犀的起源、迁徙和分布（邓涛供图）
http://www.ivpp.ac.cn/xwdt/kydt/201109/t20110902_3331236.html
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