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雲南發現最古老的基幹四足動物化石 (圖文)

奇異東生魚生態復原圖（古脊椎所Brian Choo繪製）以及腦顱三維虛擬復原圖

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏研究員領導的早期脊椎動物課題組在2012年10月23日的《自然－通訊》（Nature Communications）雜誌上發表了對迄今最古老的基幹四足動物——奇異東生魚（Tungsenia paradoxa）的研究成果。本屬名獻給中國泥盆紀脊椎動物的早期研究者，已故著名地質學家劉東生先生。東生魚的化石發現于雲南昭通早泥盆世地層中，距今約4.09億年，這將四足動物支系的演化歷史前推了1千萬年。盧靜博士等利用高精度Ｘ射線斷層掃描和電腦三維虛擬重建技術復原了東生魚的顱腔以及相關的神經、血管等結構，揭示了基幹四足動物腦的基本形態，爲研究四足動物的腦演化提供了最早的參考點。對東生魚腦部結構的研究還顯示，某些與脊椎動物陸地生活相關的重要腦部特徵在四足動物演化的最初期就已經出現。

四足動物支系包括傳統定義的四足動物（陸生脊椎動物）和與它們親緣關係最近的化石魚類（如“骨鱗魚類”、三列鰭魚類和希望螈類等），後者也被稱爲基幹四足動物（stem-tetrapods）。3.7億年前的晚泥盆世，基幹四足動物中的一支登上陸地，衍生出最早的陸生脊椎動物，並最終演化爲人類。作爲探討魚類登陸的最關鍵類群，基幹四足動物的演化一直是古生物學與演化生物學研究中的熱點話題。

近年來，古生物學家在全球各地陸續發現了一些已經具有早期兩栖類特徵的魚形基幹四足動物，如晚泥盆世的潘氏魚（Panderichthys）、提塔利克魚（Tiktaalik）等。這些過渡型化石的發現填補了從魚到兩棲動物的演化缺環，爲研究四足動物由水到陸過程中關鍵特徵的演化（如四肢的起源、中耳的形成等）提供了寶貴的證據。然而，長期以來由於受化石材料所限，學界對於更早期的基幹四足動物的研究並不充分，不少問題（如顱腔結構，重要特徵的演化序列等）仍未厘清。

東生魚的發現爲解決這些問題提供了關鍵證據。首先，它的出現填補了基幹四足動物早期化石記錄的空白，將四足動物支系的演化歷史前推了1千萬年，大大縮短了四足動物與肺魚兩大支系化石記錄之間的年代鴻溝。其次，東生魚的發現爲研究四足動物的早期演化提供了不可多得的資料。它的內顱仍保留大量原始肉鰭魚類的特徵，但下頜卻展示出典型的、甚至是非常進步的四足動物特徵，表明東生魚下頜的演化速率較內顱的更快。通過高精度CT技術掃描與電腦三維重建得到的東生魚腦腔結構呈現出奇異的鑲嵌組合型式，兼具原始有頜類的特徵（如極短的嗅束與軟骨魚類和業已滅絕的盾皮魚類非常相似）與典型陸生脊椎動物的特徵（如增大、加長的大腦半球等）。此外在東生魚垂體窩前部發現一對前伸的突起，與現生四足動物特有的腺垂體結節部在位置與形態上均非常相似，這指示了四足動物腦部的某些重要變化可能在其演化初期，即遠在它們爬上陸地之前就已經完成。

作爲最古老和最原始的基幹四足動物，奇異東生魚的發現對追溯包括人類在內的四足動物祖先的演化歷程將具有重要影響。東生魚呈現的特徵組合表明四足動物在其早期演化中相對保守，但在泥盆世中期會經歷一次非常快速的分化階段，陸生脊椎動物的出現正是這次快速分化的産物。

此項研究得到了國家自然科學基金委員會、國家重點基礎研究發展規劃專案和中國科學院的大力支持。
(中國科學院古脊椎動物與古人類研究所 2012.10.23)